尾综骨类（Pygostylia）

尾综骨类（学名：Pygostylia）是兽脚亚目鸟翼类的一个演化支，包含孔子鸟形类及鸟胸类等进步鸟类，以尾椎愈合形成的短尾综骨为典型特征，区别于始祖鸟等长尾基干物种。其尾综骨可分为犁状（鸟胸类）和杆状（原始类）两种形态，自由尾椎不超过8枚

进化

在距今约1亿5000万年的侏罗纪晚期，这一特殊的结构便已经开始出现并逐渐演化。那是一个爬行动物与早期鸟类并存的时代，地球上充满了原始的飞行实验。已知最早具有这种结构的物种是八闽鸟，它被认为是现代鸟类尾部结构演化的重要过渡形态。
这种结构的形成被认为具有明显的进化优势。早期的研究显示，在像始祖鸟等物种中存在的那种完全可移动的长尾翼，虽然在外观上类似现代鸟类的尾羽，但在实际飞行中却可能造成空气动力学上的不稳定，使得它们在滑翔或转向时难以保持平衡。与之相比，尾综骨的出现使尾部变得更加坚固、轻盈并易于控制，为后来的飞行适应奠定了关键基础。
现代鸟类在胚胎阶段仍然会发育出较长的尾椎骨，但在发育后期，这些尾椎会逐渐融合为短小的尾综骨——这是进化“记忆”的遗迹，见证了从古老长尾到现代短尾的漫长演变过程。

孔子鸟复原图

根据形态差异，尾综骨大体可以分为两种主要类型。第一种是细长型尾综骨，这种类型可见于八闽鸟、孔子鸟、反鸟类以及其他中生代的鸟类中，也出现在像窃蛋龙科的天青石龙等近鸟类恐龙身上。它们的尾综骨通常细长、呈杆状或匕首状，外形修长而坚硬。具有这种结构的恐龙普遍未显示出发达的舵羽系统，其尾羽多为柔软的绒毛状羽片，有时则由两到四根中央“飘带”状的羽毛组成，这种特征在孔子鸟的一些化石标本或副原羽鸟的化石中都能观察到。
相比之下，陆地天青石龙的尾综骨功能则显得较为神秘，目前尚无确切证据说明其具体用途。然而值得注意的是，它的亲缘种——尾羽龙——虽然缺乏真正意义上的尾羽，却拥有对称分布的羽毛，这些羽毛可能主要用于展示或社交行为，而非飞行。由此推测，这类以装饰为主的羽毛或许在近颌龙超科及其近缘物种中相当普遍。随着时间推移，窃蛋龙科动物可能逐渐演化出更为坚固的尾综骨，用以支撑这些装饰羽，从而兼具生理和社交功能。
另一种类型的尾综骨则是犁头形尾综骨。这种形态在扇尾类（即现代鸟类及其近亲）中十分常见，并且几乎存在于所有具备主动飞行能力的物种中。犁头形尾综骨与一组发达的舵羽密切结合，这些舵羽在飞行时起到操控方向与保持平衡的重要作用。它们的中央羽轴直接与尾综骨相连，类似于孔子鸟尾羽的连接方式。
此外，扇尾类的尾羽系统还有一项特殊结构——称为舵羽球（拉丁语 bulbi rectricium，英文 rectricial bulbs）。这种由肌肉与结缔组织构成的球状器官能使舵羽在不同方向上精确活动，从而增强飞行中的操控性与稳定性。已知最早拥有这种复杂尾综骨与舵羽系统的物种是高冠红山鸟（Hongshanornis longicresta），它的化石记录为我们揭示了现代鸟类尾部演化的一条清晰路径。

在发现长有羽毛的恐龙之前，即早在1993年，辽宁北票市附近的四合屯农民杨雨山采集到一副近30厘米的鸟类化石，后来化石收集者张和又收集到一些鸟类的前肢和颅骨的化石。及至1995年，由中国古鸟类学家侯连海所带领的研究小组对该鸟进行了描述并命名为“圣贤孔子鸟”。很快人们就发现四合屯是个鸟类化石库，中国随即成为世界古鸟类研究的中心。到2000年前后，共发现了超过1000件孔子鸟属的化石标本。

孔子鸟化石

孔子鸟属（Confuciusornis）

孔子鸟属（属名：Confuciusornis，或根据拉丁文音译作孔夫子鸟）是一种原始鸟类，化石遗迹在中国辽宁省北票市的热河组（即四合屯和李八郎沟等白垩纪时期的沉积岩）中发现，并在此地层中广泛发现了许多该鸟类的化石标本。在已公开的化石标本中，孔子鸟的骨骼结构十分完整，并有着清晰的羽毛印迹。这一切使得孔子鸟成为继始祖鸟后最出名的中生代鸟类。根据出土地点的地质形成史推断，这种鸟生活在距今约1.25亿年到1.2亿年，即白垩纪早期或中国学者所称的晚侏罗纪。孔子鸟是目前已知最早拥有无齿角质喙部的鸟类，体型约和现今的鸽差不多，翼展约0.7米，体重可能在0.2[10]至1.5公斤之间；其属名来自中国春秋时期著名哲学家孔子。

飞行

不同的古鸟类研究小组对孔子鸟的飞行能力有不同的看法。孔子鸟的手和脚有大的弯曲的爪子。这让人想到，孔子鸟的飞行器官没有足够的力量原地起飞。为此，孔子鸟会用爪子爬到树上，然后从上面坠落，在这种自由下落的过程中开始拍打翅膀起飞。这种观点却有违一个事实，就是孔子鸟的脚相比近现代鸟类的在抓取方面相对较弱。这种理论的反对者认为，孔子鸟的骨骼其实已经足够强去起飞，比如通过助跑加速完成起飞。
侯连海小组认为，孔子鸟可能是一种植食性动物（Hou u. a. 1999），但有别于其他在热河组发现的鸟类化石，直到目前仍没能找到有关孔子鸟胃内容物的标本，以直接证明该观点的正确。
大量的孔子鸟骨骼化石是在四河屯的湖沉积物中发现的，这可以推断孔子鸟喜欢寻觅湖边地带生活。在有些地层的标本密度超过40件/100 m²，推断可能是由于自然灾害造成的集体死亡：在一次火山爆发中很多孔子鸟同时死亡，它们的尸体被雨水从岸上冲刷到湖中。这种理论有一个推论，就是孔子鸟和其他很多近现代鸟类一样，过的是群居生活，起码会有一段时间集中在一起。

人们根据圣贤孔子鸟和其他早期鸟类的肢体骨骼去研究鸟类的进化情况。骨从内向外的生长（增积）有着与树的年轮（请见树轮年代学）相似的过程，这样就可以了解它们个体的发育过程。在显微镜下，人们通过观察骨的横切面就可以了解到孔子鸟不同生长时期的状况。观察的结果是，孔子鸟和其他白垩纪的鸟类的骨外层生长非常缓慢，比起恐龙和现代鸟类有着更少的血管组织。因此认为古鸟类比现代鸟类要更长的时间达到成熟。对化石胚胎的研究使人们明白了其中可能的原因：第一批鸟是早成雏，甚至孵化后不久就能飞。这种理论认为，雏鸟把大部分能量花费在飞行上而非生长上。这种状态一直到新鸟品种的出现，这种鸟非常细心的照顾新生的雏鸟。雏鸟就不必在出生后如此快地学会飞行，以脱离双亲独自生活，而是将自己摄得的能量大部分用在生长上，也就进化出完成雏。另一种观点认为，在鸟类的进化过程中，鸟类的生长因受到限制而导致体型越来越小，比起其恐龙祖先要小得多。