变形金刚所居住的星球赛博坦因为由擎天柱领导的博派与由密卡登领导的狂派之间的一场战争而逐渐分崩离析，霸天虎开始在宇宙中寻找火种并打算籍其力量统治全宇宙，而博派则希望找到火种来结束战争并重建家园。密卡登成功找到了火种在地球上的位置，但迫降在北极圈的某处后被冰冻住。 1897年，一位名叫阿奇博尔德·魏瓦奇（Archibald Witwicky）的探险队队长偶然发现了密卡登冰僵的躯体，并意外地触发了密卡登的导航系统，火种的位置座标也因此被刻在了他的眼镜上，还导致他从此双目失明并且在精神上出现严重的问题。由美国总统赫伯特·胡佛建立的秘密政府组织第7区在科罗拉多河发现了火种，美国政府于是投资兴建了胡佛水坝来掩盖其能量释放。政府也将被冻住的密卡登移入水坝中，通过对其进行逆向工程研究来加快人类科技的发展。
时间来到现代，狂派的成员眩晕（Blackout）攻击美军一个位于卡塔尔的军事基地，希望可以找到密卡登和火种的位置的线索。但在他从基地的电脑主机获得所需要的文件前，基地的指挥官切断了计算机的电源。威廉·伦诺克斯上尉（Captain William Lennox）与自己的手下成功逃出了基地。在美国，阿奇博尔德·魏瓦奇的后代山姆·魏瓦奇买了自己的人生第一辆车，虽然外表看来只是一辆不起眼的旧车，但这辆车实际上是博派的成员大黄蜂变形而成的，善解人意的大黄蜂还热心帮助山姆追求暗恋已久的女同学米凯拉·巴内斯（Mikaela Banes）。不久后，山姆发现大黄蜂半夜自行离开车库并来到空地朝外太空发射灯光信号，进而得知了其真实身份。
另一名狂派的成员迷乱（Frenzy）伪装成一台录音机潜入了空军一号，希望可以再次入侵军方网络以获得其所需要的信息，这次虽然仍被机上的一位美国特勤局探员打断，但他已经成功获得了山姆拥有的眼镜，可以找到火种和密卡登的关键线索。之后迷乱得到路障（Barricade）的接应，并随即开始追踪山姆。山姆一开始以为大黄蜂不怀好意而仓皇逃窜，却碰上了伪装成警车的路障。幸好大黄蜂及时赶到救了他一命，并且出于关心前来查看的米凯拉也卷了进来，之后大黄蜂在制服路障的同时，山姆和米凯拉也成功将迷乱斩首，但迷乱仍然存活，并变形成了米凯拉的手机。
与此同时，眩晕派出撒克巨人追杀伦诺克斯上尉一行人，成功杀死一人并重伤一人。在大战中，伦诺克斯成功联络上美国空军给予援助，受到强大的火力打击的撒克巨人被迫钻入地底撤退。伦诺克斯等人于是成功回到了美国并汇报了有关遭受狂派攻击的情况。
在大黄蜂的引领下，山姆和米凯拉很快见到了包括柯博文、爵士、铁皮和力捷在内的其他几位博派。柯博文向两人解释了事情的前因后果，表示他们急需获得山姆的祖先留下来的一副眼镜来找到火种，因为如果被狂派抢先的话，后者就会利用火种赋予生命给地球上所有机械，这样组成的大军将导致人类灭绝。山姆带着几个汽车人回到自己家里去找眼镜，差点被山姆的双亲发现，幸好有米凯拉解围。但是第7区的政府间谍西摩·西蒙斯（Seymour Simmons）突然带领大队人马找上门来，并且拘捕了山姆、米凯拉和山姆的狗。博派之后介入营救，但最终柯博文因为不想伤害人类而放弃营救，山姆、米凯拉和大黄蜂都被军方所擒并带往胡佛大坝。其他博派则利用眼镜找到了火种的位置，然后销毁眼镜赶往胡佛大坝。此外，还有两位分别名叫玛吉（Maggie）和格伦（Glenn）的黑客也在被联邦调查局逮捕后送来了这里。因为玛吉之前在五角大楼工作时偷带出了迷乱入侵军事网络所留下的信号，想请格伦试图破解。
伪装成米凯拉的手机的迷乱也被带到了胡佛大坝，他发现了火种并在后者的能源作用下恢复，然后开始联系天王星、碎骨魔（Bonecrusher）、路障、眩晕等其他几个狂派。天王星攻击了大坝的供电系统，再加上迷乱在内部捣鬼，密卡登被成功唤醒了，并开始与其他狂派们一起追杀山姆和一众博派。大黄蜂将火种缩小成一个小盒子以便携带。他们和一些军人一起逃到了附近一个城市里，博派在军方帮助下先后打败了眩晕、破坏者（Brawl），而碎骨魔已经在之前公路上的追逐中被柯博文斩首。但大黄蜂也被天王星的攻击打断了腿，爵士更被密卡登撕成了两半。当战况开始不利时，柯博文催促山姆将火种放进自己胸口，打算与火种同归于尽，但山姆却将火种推进了密卡登的胸口，杀死后者的同时也毁掉了火种。
之后，密卡登的尸体被扔进大西洋的罗伦提恩海沟，政府也下令关闭第7区，山姆一家人重获自由。山姆和米凯拉很快开始了一段恋情，而柯博文则认为地球已经成为太的新家，并邀请还在太空中飘流的其他幸存博派来地球。电影结束后的字幕过程中插入了一段片尾彩蛋，显示天王星逃出了大气层。
·希亚·拉博夫饰山姆·魏瓦奇，一个高中生，他的祖先阿奇博尔德·魏瓦奇是位北极探险家，因机缘巧合发现了密卡登；
·梅根·福克斯饰米凯拉·巴内斯，山姆暗恋已久的女同学，小时候曾和父亲一起偷车，在片中利用这一“技能”协助山姆；
·喬許·杜默饰威廉·伦诺克斯，駐防卡達的美國陸軍特種部隊上尉；
·泰瑞斯·吉布森饰美国空军战斗控制技术中士罗伯特·艾普斯（Robert Epps），伦诺克斯上尉的部下；
·约翰·特托罗饰西摩·西蒙斯，第7区的政府机密特工；
·瑞切尔·泰勒饰玛吉·麦德森（Maggie Madsen），美国国防部招聘的一位五角大楼分析师；
·安东尼·安德森饰格伦·怀特曼（Glen Whitmann），玛吉的一位黑客朋友；
·凱文·鄧恩（Kevin Dunn）饰榮恩·魏瓦奇（Ron Witwicky），山姆的父亲；
·朱丽叶·怀特（Julie White）饰朱蒂·魏瓦奇（Judy Witwicky），山姆的母亲；
·強·沃特饰约翰·凯勒（John Keller），美国国防部长；
·迈克尔·奥尼尔饰汤姆·班纳塞克（Tom Banachek），第7区主管；
·阿莫瑞·諾拉斯克饰豪尔赫·“菲格”·菲格罗亚（Jorge "Fig" Figueroa），美國陸軍特種部隊成员，伦诺克斯上尉的部下；
·扎克·沃德（Zack Ward）饰唐纳利（Donnelly）上士，伦诺克斯上尉的部下；
·伯尼·麦克（Bernie Mac）饰鲍比·玻利维亚（Bobby Bolivia），二手车销售商。
